La comunicazione animale

Introduzione

La comunicazione, cioè lo scambio di informazioni, è fondamentale e importantissima per tutta una serie di motivi che verranno analizzati successivamente; basti pensare che gli animali più evoluti, come l’uomo, sono quelli dove la comunicazione è più complessa e sviluppata. Per comunicazione si intende il trasferimento di informazioni tra esseri viventi e tali informazioni possono influenzare il comportamento dei soggetti riceventi. Gli animali possono usare diverse tipologie di segnali per comunicare ad esempio segnali acustici, chimici, visivi etc. e ovviamente questi segnali sono comprensibili ai riceventi se essi hanno i necessari organi di senso per decodificarli. La comunicazione ha molti vantaggi e aumenta le probabilità di sopravvivenza degli individui ad esempio difendendo un territorio, difendendosi da un predatore, trovando più facilmente un partner etc. Però i predatori hanno imparato, con l’evoluzione, a sfruttare i segnali di comunicazione delle loro prede così per esempio il richiamo di una cinciallegra durante il periodo riproduttivo può attrarre lo Sparviere.

Comunicazione visiva

Può avvenire su un vasto range di lunghezze d’onda nello spettro luminoso, dalla luce visibile (anche a noi umani) alla luce ultravioletta o infrarosso. Gli organi di senso utilizzati per recepire i segnali visivi sono gli occhi; nei Vertebrati sono molto più evoluti e sviluppati rispetto agli Invertebrati (dove hanno origine evolutiva diversa).

La comunicazione visiva può avvenire in diversi modi:

-Linguaggio del corpo, gesti, espressioni facciali:

Molti animali, soprattutto i più evoluti come i Mammiferi comunicano con il linguaggio del corpo; si pensi ad esempio alla postura e movimenti della coda nei lupi o alle espressioni del viso attraverso i muscoli facciali, tutte le varie combinazioni di questi segnali visivi possono trasportare moltissime informazioni, dalla sottomissione all’aggressività, dalla curiosità allo spavento.

L’atteggiamento terrifico di un rapace notturno così come l’arricciare il pelo nei mammiferi o la tanatosi nei serpenti possono essere considerati anch’essi segnali visivi dunque uno strumento di comunicazione.

Uccelli e Mammiferi usano diversi sistemi di comunicazione visiva utilizzando il linguaggio del corpo, è per esempio il caso del sottocola bianchissimo di alcuni rapaci notturni come il Gufo reale che viene messo in evidenza durante il canto ed è ben visibile a distanza al crepuscolo oppure il posteriore bianco (“specchio anale”) dei caprioli che viene usato come segnale visivo in caso di pericolo ed è particolarmente visibile quando l’animale si da alla fuga per avvisare gli altri individui nelle vicinanze.

-Colorazione e cambiamento di colore:

Un esempi di segnali visivi sono quelli esibiti semplicemente attraverso i colori; un esempio è la colorazione aposematica in cui un animale avvisa i predatori di essere tossico, di cattivo sapore o comunque pericoloso, attraverso colori sgargianti; altri animali hanno imparato ad imitare le colorazioni aposematiche ma barando, in questo caso si parla di colorazione o mimetismo batesiano; un esempio classico di colorazione aposematica è quella del serpente corallo, specie velenosa, mentre un esempio di mimetismo batesiano è il serpente del latte che non è pericoloso ma sfrutta una colorazione aposematica simile a quella del serpente corallo per avvantaggiarsene contro eventuali predatori; altri esempi sono alcune specie di lepidotteri che imitano nelle loro forme e colorazioni le vespe.

Il cambiamento di colore si può osservare in alcuni animali come i Cefalopodi (Polpo, Seppia) e anche in rettili come i Camaleonti. Avviene in modo rapido attraverso cellule epiteliali specializzate dette cromatofori che possono cambiare colore e opacità della pelle; nasce fondamentalmente come un evoluto strumento per la mimetizzazione ma è collegato anche ad altri comportamenti come il corteggiamento o la difesa.

-Bioluminescenza

I segnali visivi sono più visibili di giorno ma anche alcune specie notturne si sono adattate a utilizzarli; un esempio sono le lucciole dove i maschi (e in alcune specie le femmine) emettono nel periodo del corteggiamento una luce fissa o lampeggiante (attraverso una reazione chimica detta bioluminescenza), e risultano quindi perfettamente visibili anche nel buio.

Lucciole in corteggiamento

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Comunicazione chimica/olfattiva

Si tratta di un sistema di comunicazione ancestrale, fu una delle prime forme di comunicazione che si evolsero negli esseri viventi, già a partire dai primi batteri all’origine della vita sulla terra. La comunicazione chimica è ben sviluppata soprattutto negli insetti e nei Mammiferi. Come gli altri tipi di comunicazione anche quella chimica ha varie funzioni, dalla ricerca del cibo all’individuazione di predatori, dalla marcatura territoriale alla difesa, dal corteggiamento ai rapporti sociali. Può avvenire in diversi modi e gli animali possono avere diverse tipologie di recettori chimici, ad esempio le antenne negli insetti per la recezione dei feromoni oppure il senso dell’olfatto nei vertebrati. Negli Insetti i segnali chimici vengono utilizzati principalmente per segnalare un pericolo, come avviene in alcune specie di formiche o a scopo riproduttivo come avviene in varie specie di falene; le molecole chimiche più utilizzate nel mondo degli Insetti sono i feromoni, particolarmente volatili, essi hanno un tempo di permanenza nell’ambiente molto breve; se delle formiche emettono feromoni per segnalare un pericolo, questo segnale chimico è giusto che duri poco (meno di un minuto) altrimenti le altre formiche resterebbero allarmate per tempi troppo lunghi; i feromoni delle falene rappresentano un compromesso tra la necessità di emettere un segnale persistente  ma che presenti al tempo stesso buone capacità di dispersione; in condizioni di vento favorevole infatti i maschi possono rilevare l’odore delle femmine fino a 4-5 Km di distanza sottovento. I pesci hanno dei recettori chimici sparsi su tutta la superficie del corpo, nei rettili l’organo di Jacobson situato sulla volta del palato è  specializzato per il riconoscimento delle molecole chimiche catturate dalla lingua estroflessa. Negli uccelli la comunicazione chimica è rara e il senso dell’olfatto poco sviluppato, con l’eccezione degli Avvoltoi e alcune specie di anatidi. È nei Mammiferi che l’olfatto raggiunge il massimo sviluppo; i Mammiferi usano il loro naso per raccogliere le informazioni sugli odori, in particolare l’epitelio olfattorio presente nelle narici converte i segnali chimici in segnali elettrici che vengono convogliati al cervello attraverso i nervi olfattivi; alcune specie di Mammiferi possiedono anche un organo di Jacobson (sul palato, come nei rettili) per ottenere informazioni olfattive aggiuntive. I segnali olfattivi dei Mammiferi hanno una maggiore durata nel tempo, consentendo così la persistenza del messaggio anche in assenza dell’emittente, queste molecole dunque, a differenza dei feromoni, sono poco volatili e hanno peso molecolare abbastanza elevato; ne sono un esempio i marcatori del territorio. Molte specie di mammiferi hanno apposite ghiandole sparse in varie parti del corpo, ad esempio le ghiandole anali che rilasciano il loro secreto negli escrementi, le ghiandole odorifere tra le dita delle zampe, ma anche ghiandole sulla coda, ai lati esterni dell’articolazione sul tallone, sulla membrana del palco in crescita e sulla fossetta lacrimale sotto l’occhio. I secreti di tutte queste ghiandole possono comunicare diverse informazioni ad esempio possono segnalare ai con specifici la disponibilità all’accoppiamento ma anche servire all’identificazione di altri esemplari, ma nella maggior parte delle specie il secreto delle ghiandole serve per la marcatura territoriale come avviene ad esempio nel lupo, nella volpe e in diverse specie di mustelidi e ungulati; nel caso dei carnivori, solitamente, gli escrementi vengono lasciati in posizione elevata ad esempio su un sasso o un tronco o un cespuglio in modo tale che il segnale olfattivo si diffonda meglio e a distanze maggiori. Alla secrezione delle tracce odorose attraverso le ghiandole sono associati determinati comportamenti, detti “scent marking”, come ad esempio le “raspate” di cervidi o lupi per diffondere sul terreno il secreto delle ghiandole interdigitali, gli strusciamenti degli ungulati sui tronchi o negli insogli o lo sfregamento dei palchi dei cervidi sulla vegetazione o sul terreno. I Mammiferi possono utilizzare anche sostanze più volatili che persistono brevemente nell’ambiente come ad esempio i feromoni riproduttivi dei roditori.

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Comunicazione elettrica 

Una tipologia di comunicazione rara negli animali, la si trova principalmente in alcune specie di animali acquatici sebbene anche alcuni Mammiferi come gli ornitorinchi e le echidne siano capaci di percepire campi elettrici probabilmente usati per la comunicazione. Gli organi elettrici nei pesci servono sia per l’elettrolocalizzazione delle prede sia per l’elettrocomunicazione; l’organo elettrico genera un campo elettrico poi rilevato dagli elettrorecettori. Le differenze nella forma delle onde elettriche e nella frequenza dei cambiamenti del campo elettrico trasmettono informazioni su specie, sesso e identità. Esempi di pesci che usano l’elettrocomunicazione sono le torpedini marine, l’anguilla elettrica e il pesce gatto africano.

Comunicazione tattile

Si tratta di una tipologia di comunicazione molto utilizzata principalmente dai Mammiferi ma è diffusa anche tra gli Insetti. Può avere diverse funzioni ad esempio:

-nei combattimenti: il contatto fisico fornisce informazioni sull’avversario e serve per coordinare i movimenti durante l’interazione e la lotta.

-nell’accoppiamento e corteggiamento: ad esempio il mutual-allogrooming e mutual allo-preening negli uccelli, una sorta di “coccole” che rafforzano il legame di coppia, ma che ha anche funzione di eliminazione dei parassiti.

-Integrazione sociale: ad esempio la toelettatura di un individuo da parte di un altro individuo, serve non solo per rimuovere i parassiti ma anche per rafforzare e riaffermare il legame sociale o la relazione gerarchica

-Procacciamento del cibo: ad esempio in alcune specie di formiche vengono reclutate le operaie per la ricerca di cibo toccandole con le antenne e le zampe posteriori conducendole fino alla fonte del cibo; un altro esempio è la danza delle api da miele.

-Cura della prole: il riconoscimento dei cuccioli da parte dei genitori, per esempio, avviene non solo attraverso la comunicazione olfattiva ma anche quella tattile; le mamme leccano i loro cuccioli o strofinano il loro muso sui cuccioli.

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Comunicazione acustica

L’uso di segnali acustici offre molti vantaggi rispetto ad altri tipi di comunicazione perché è energeticamente più conveniente (anche se aumentano i rischi di essere individuati dai predatori) e la propagazione avviene in ogni direzione a velocità molto elevata; inoltre modulando i diversi parametri del suono e quindi generando suoni complessi è possibile codificare infinite combinazioni di messaggi; inoltre l’ascolto binaurale consente al ricevente di determinare la direzione di provenienza del segnale acustico. Un altro vantaggio della comunicazione acustica è dovuto al fatto che essa può essere utilizzata anche di notte o in ambienti molto fitti dove il contatto visivo risulta impossibile.

I suoni dunque possono arrivare anche a grandi distanze ma l’estinzione del segnale acustico è rapida, quindi i suoni non persistono nell’ambiente (a differenza, per esempio, dei segnali chimici). La portata di un segnale sonoro in termini di distanza dipende dall’intensità dell’emissione, dalla sua struttura fisica, dal rumore di fondo e dalle caratteristiche acustiche dell’ambiente in cui il suono si propaga; in funzione dell’ambiente infatti vi sono bande di frequenza ottimali per la trasmissione del suono e quindi specie che vivono in ambienti diversi utilizzano segnali acustici con bande di frequenza diverse per poter essere percepiti meglio e rendere la comunicazione acustica più efficiente; per esempio i suoni ad alta frequenza sono più adatti ad ambienti chiusi; in ambienti complessi come le foreste o con forte disturbo di fondo per esempio in zone ventose sono più efficienti i segnali semplici a bassa frequenza, che hanno anche la capacità di raggiungere distanze maggiori; le vocalizzazioni dei Galliformi e degli Strigiformi, per esempio, sono adatti a coprire lunghe distanze e infatti sono spesso suoni semplici e a bassa frequenza (fino a 1kHz) mentre, all’opposto, i canti di molte specie di Passeriformi tipici delle zone aperte come la Rondine o lo Storno sono segnali complessi, con molte modulazioni in frequenza e componenti armoniche.

L’uso del suono per la comunicazione si è sviluppato con l’evoluzione sia negli invertebrati (insetti e crostacei) che in alcuni vertebrati come gli anfibi (soprattutto Anuri), gli Uccelli e i Mammiferi, manca invece nei Rettili.

Comunicazione acustica negli invertebrati

Tra gli invertebrati la comunicazione acustica si è sviluppata evolutivamente nei crostacei e negli insetti. Gli insetti possono produrre suoni in diversi modi per esempio per sfregamento di appendici o parti dell’esoscheletro (elitre, zampe, fianchi del torace o dell’addome) come ad esempio avviene in alcuni Ortotteri o per scatto di membrane in tensione come avviene nelle cicale. Nelle cicale alcuni robusti muscoli muovono una sottile membrana fino a farla scattare così da produrre il loro tipico suono “cri-cri”, suono che viene poi amplificato in uscita dalle cavità all’interno del torace e dell’addome che funzionano come casse di risonanza.

Gli insetti producono anche suoni di altro tipo, non a scopo di comunicazione, come ad esempio il rumore prodotto dalle ali oppure quello prodotto da una larva che rode il legno. È però da notare che il ronzio prodotto dalle ali può anche avere funzione di comunicazione ad esempio il ronzio delle ali ha funzione di richiamo sessuale.

Gli insetti producono suoni anche a scopo di difesa, sono suoni dissuasori per allontanare o confondere i predatori; alcune falene, per esempio, confondono i pipistrelli, loro predatori, emettendo a loro volta un rumore caotico che confonde il sonar dei chirotteri. Anche il rumore fortissimo e intenso delle cicale nei climi caldi ha lo scopo di confondere i predatori e rendere loro molto difficile individuare le singole prede.

Quando alcuni insetti si sentono in pericolo possono produrre suoni a scopo di avvertimento; molte specie producono degli stridii acuti sfregando i segmenti addominali come nel caso delle vespe Mutillidi; i Cerambicidi possono produrre un forte stridio muovendo il torace o i suoi segmenti come avviene per esempio nel Maggiolino del pino.

Molte dei segnali acustici prodotti dagli insetti, così come avviene per altri animali, hanno la funzione di facilitare l’incontro dei partner nel periodo della riproduzione; nella maggioranza dei casi gli organi preposti alla produzione dei suoni sono limitati ai maschi o comunque usati in prevalenza dai maschi. Sicuramente tra i più conosciuti insetti che producono suoni a scopo riproduttivo vi sono le cicale e gli ortotteri.

Maggiolino del pino (Polyphylla fullo)

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Comunicazione acustica negli Anfibi

A livello evolutivo gli anfibi sono stati i primi vertebrati a produrre suoni. Gli anfibi Anuri (rane, rospi, raganelle) sono dotati di corde vocali e di una laringe; i maschi di quasi tutti i generi hanno dei sacchi vocali che sono dilatazioni della mucosa e funzionano come cassa di risonanza per la produzione di suoni (gracidii) che possono raggiungere anche distanze molto lunghe. In alcune specie i sacchi vocali possono essere semplici e giugulari, in altre specie si estendono ai due lati della bocca. I suoni prodotti dagli anfibi sono diversi da specie a specie e spesso sono stati utili per scoprire nuove specie. Variano nel timbro e nell’intensità a seconda della specie o del tipo di comunicazione. Nel periodo degli accoppiamenti i maschi di molte specie si riuniscono per emettere richiami sonori per attrarre le femmine della stessa specie, questi richiami sono prodotti a bocca chiusa, gonfiando i sacchi vocali. Oltre ai richiami a scopo riproduttivo gli anfibi producono, aprendo la bocca, altri tipi di suono, come ad esempio le grida per spaventare altri maschi competitori o i versi di avvertimento in caso di pericolo

Comunicazione acustica nei Mammiferi

I mammiferi producono suoni mediante le corde vocali, delle membrane situate nella laringe, che producono suoni quando vibrano al passaggio dell’aria; ma i mammiferi possono produrre anche altri rumori usando parti del corpo come ad esempio colpi di coda in alcuni scoiattoli o i rumori prodotti dagli Istrici facendo vibrare appositi aculei. Le vocalizzazioni prodotte dalle corde vocali nei mammiferi coprono un range di frequenze molto esteso, fino a ben 5 ordini di grandezza; esse vanno infatti dai 9 Hz di alcuni cetacei (infrasuoni) fino agli oltre 110.000 Hz di alcuni pipistrelli (ultrasuoni); sia gli infrasuoni che gli ultrasuoni non sono percepibili dall’orecchio umano; gli infrasuoni, caratterizzate da frequenze molto basse, dai 20 Hz in giù, sono utilizzati dai cetacei ma anche dagli elefanti e ippopotami; gli ultrasuoni invece, caratterizzati da frequenze superiori ai 20 kHz, sono prodotti dai pipistrelli e utilizzati per l’ecolocazione, ma possono essere prodotti anche da alcune specie di delfini e balene e dai cani.

Anche nei mammiferi la comunicazione acustica assolve a diverse funzioni, dalla marcatura territoriale e la ricerca di partner, alla richiesta di cibo nel caso dei cuccioli, i versi di aggressività, le grida di allarme, i versi di contatto nelle specie sociali etc.  Tipiche vocalizzazioni dei mammiferi sono l’ululato dei lupi, utilizzato per marcatura territoriale o per comunicazione tra membri dello stesso branco, il bramito dei cervi nel periodo riproduttivo, le urla, i guaiti etc.

Il sistema uditivo della gran parte dei Mammiferi è formato da diversi componenti:

-Un padiglione: struttura esterna che raccoglie i suoni, più è grande e maggiore sarà la sensibilità uditiva, si pensi ad esempio alle orecchie di una Lepre

-Timpano: interno all’orecchio, serve per convertire le vibrazioni dell’aria (cioè i suoni) in vibrazioni meccaniche

-Sistema di amplificazione: sono gli ossicini uditivi (martello, staffa, incudine)

-Un trasduttore: la finestra ovale, serve per convertire le vibrazioni meccaniche in vibrazioni di un fluido presente nell’orecchio interno.

-Convertitore: la coclea che con le sue cellule converte le vibrazioni del liquido in segnali elettrici. Tali segnali saranno poi convogliati al cervello attraverso un apposito nervo (nervo uditivo) dove verranno analizzati.

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Comunicazione acustica negli Uccelli

Gli uccelli emettono diversi tipi di vocalizzazioni o segnali acustici; questi hanno diverse funzioni ad esempio marcatura territoriale, stress, contatto, richiesta di cibo, adunata, aggressività etc. Il canto può trasmettere molte informazioni sull’individuo emittente per esempio l’età, la maturità sessuale, le condizioni di salute (stato di nutrizione, livello di parassiti etc), la disponibilità all’accoppiamento o la combattività nella difesa territoriale. Il range di frequenza delle vocalizzazioni degli uccelli è simile a quello degli umani, da 0 a 8 kHz, con una punta verso i 300 Hz.

La produzione del canto

L’organo che produce il canto negli uccelli è la siringe; quest’organo ha conformazione diversa tra le diverse specie di uccelli, può essere situata all’estremità inferiore della trachea oppure alla congiunzione dei bronchi nella cavità toracica. Nella parte interna della biforcazione creata dalla trachea quando si divide tra i due bronchi, si trova una sottile membrana di forma ovale, detta membrana interna timpanale; questa membrana vibra ed emette i suoni quando l’uccello espira cioè quando butta fuori l’aria dai rispettivi sacchi aerei. Diversi fattori contribuiscono a creare tutte le tipologie di suoni emessi dagli uccelli come ad esempio la pressione dei sacchi aerei, la lunghezza della trachea, l’attività dei muscoli della siringe, la velocità dell’aria che passa. Le due metà simmetriche della siringe possono lavorare in modo indipendente e grazie a questo molte specie di uccelli sono in grado di produrre suoni a due voci; nella maggioranza delle volte i suoni prodotti dalle due parti della siringe non sono uguali ma la parte sinistra predomina.

Tipologie di vocalizzazioni

Le vocalizzazioni genericamente chiamate richiami (“calls”) sono brevi e semplici, emesse da entrambi i sessi e in tutte le stagioni, a differenza dei canti. Alcuni tipi di richiami presentano una convergenza evolutiva molto interessante ad esempio i segnali d’allarme di molte specie di Passeriformi sono estremamente simili nella loro struttura; i segnali d’allarme del Merlo, del Fringuello, della Cinciarella e della Cinciallegra sono molto simili, sono delle semplici note pure e ad alta frequenza (circa 8 kHz) che possono essere interpretate come allarme da più specie e la loro struttura impedisce la localizzazione dell’emettitore da parte dei predatori. Uno Sparviere per esempio ha una soglia uditiva che non gli consente di percepire chiaramente i suoni a frequenza troppo alta, così il verso di allarme di una Cinciallegra a 8 kHz può essere udito da altre Cinciallegre e piccoli passeriformi anche a 40 metri di distanza ma uno Sparviere può sentirlo solo entro i 10 metri di distanza, in questo modo l’individuo che ha emesso il verso d’allarme può avvisare i suoi simili della comparsa del predatore senza attirare gli attacchi su di sé.

Il canto (“song”) è un insieme complesso di note o sillabe più o meno elaborate e ripetute in sequenza. Generalmente è emesso soprattutto o esclusivamente dai maschi durante la stagione riproduttiva e ha il compito di “marcatura” acustica del territorio e della sua difesa ma anche una funzione di corteggiamento; in alcune specie infatti la scelta del partner da parte della femmina dipende anche dalle capacità canore del maschio; maschi che hanno performance canore più lunghe ed elaborate vengono infatti preferiti rispetto agli altri maschi con capacità canore inferiori. Il canto può essere definito come un insieme di suoni più o meno complicati e può essere rappresentato con una sequenza di toni brevi detti elementi; sequenze di elementi formano le frasi e queste formano delle sequenze più lunghe dette strofe; le strofe ma anche le frasi, le note, le sillabe possono essere separate da pause ma le pause tra strofe sono più lunghe, solitamente, rispetto alle altre pause. A volte le strofe che costituiscono i canti sono semplici e formate da elementi più o meno simili, altre volte le frasi sono composte da elementi diversi e formano delle strofe più complicate; le strofe a loro volta possono essere ripetute, intervallate da pause, ma in certi canti possono essere diverse lungo la sequenza temporale del canto. Come per i segnali chimici dei Mammiferi, la maggior parte dei maschi degli Uccelli quando cantano a scopo di marcatura territoriale e/o corteggiamento scelgono posatoi elevati e dominati, dai quali si possono raggiungere maggiori distanze; alcune specie cantano in volo raggiungendo così distanze ancora maggiori, come ad esempio l’Allodola, la Cappellaccia, il Prispolone o il canto territoriale della Sterpazzolina.

Altri suoni

Oltre alle vocalizzazioni prodotte dalla siringe gli uccelli possono produrre altri tipi di suoni, questi vengono detti “strumentali” perché prodotti dalle penne o dal becco. Ne sono un esempio lo schiocco del becco (“Bill-Clapping”) prodotto dai rapaci notturni come comportamento difensivo (soprattutto nei pulli) oppure il così detto “applauso” (“Wing-Flapping”) prodotto da alcune specie come il Succiacapre o il Falco pecchiaiolo durante i voli di marcatura territoriale; anche altre specie producono rumore con le ali, è il caso dei Columbiformi come il Colombaccio che producono questo rumore quando si involano all’improvviso, o Anatre e Cigni quando decollano. Altri rumori prodotti dagli uccelli sono lo scampanellio delle ali durante il volo prodotto dal Quattrocchi, il frullio prodotto dalla Pavoncella durante le parate aeree di marcatura territoriale, o il rumore belante che produce il Beccaccino divaricando le timoniere esterne durante i suoi bassi voli in diagonale. Anche il tambureggio dei Picchi contro gli alberi secchi o altri oggetti (pali metallici) è un rumore strumentale e ha funzione di marcatura acustica del territorio.

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Struttura di una vocalizzazione

La nota è l’elemento base di un canto; ogni nota ha diverse caratteristiche come ad esempio la durata e l’andamento del suo spettro di frequenze in funzione del tempo. Una vocalizzazione può essere composta da un solo tipo di nota ripetuta più volte (come nel caso degli Anfibi) oppure da più note diverse.

Una sillaba è un suono composto da più note associate insieme.

Una frase o un motivo sono l’insieme di note o sillabe che si ripetono in sequenza.

Una strofa è una sequenza continua, limitata nel tempo, di elementi come frasi, sillabe o motivi ed è separata dalla successiva strofa (se presente) da pause più lunghe.

La sintassi è l’insieme delle regole che determinano la posizione delle note o delle strutture polisillabiche all’interno delle sequenze complesse.

Il ritmo consiste nell’organizzazione temporale delle note o delle sillabe.

L’insieme di questi elementi è il canto.

Il repertorio è l’insieme delle vocalizzazioni di una specie cioè i loro canti, versi e relative varianti. Alcune specie di uccelli come il Picchio muratore o il Tordo bottaccio hanno repertori canori molto vasti che possono arrivare anche a 200 diversi tipi di vocalizzazioni.

Maggiori dettagli sulla struttura delle vocalizzazioni e come analizzarle verranno approfonditi nell'apposita sezione dedicata allo studio delle vocalizzazioni.

Origine e apprendimento del canto

Il repertorio vocale degli uccelli in parte è innato e genetico e in parte è appreso, soprattutto dai genitori. Sull’apprendimento sono stati fatti numerosi esperimenti; ad esempio giovani fringuelli allevati in cattività in assoluto silenzio senza poter ascoltare altri fringuelli adulti, producono suoni che sono una versione semplificata e impoverita del tipico canto di questa specie; la vocalizzazione diventa perfetta e uguale a quella degli adulti se i giovani hanno la possibilità di udire le vocalizzazioni dei genitori; si parla quindi di imprinting canoro e questo è molto importante soprattutto in alcuni gruppi di uccelli come i Passeriformi.

I dialetti

Il canto degli uccelli varia da specie a specie e anche in funzione della sottospecie ma può variare anche da un individuo all’altro. Oltre a questa variabilità il canto può essere diverso da una località a un’altra all’interno dell’areale di distribuzione di una specie; in questo caso si parla di dialetti. Ciò che caratterizza un dialetto è la trasmissione culturale, cioè l’apprendimento da un modello. L’isolamento tra popolazioni aiuta la formazione di dialetto, la mancanza di contatto facilita quindi lo sviluppo di una variante del canto.

Uccelli imitatori

Sebbene i canti delle singole specie siano, appunto, “specifici”, consentendo dunque un’identificazione sicura anche solo per via acustica, ci sono diverse specie che inseriscono nel loro repertorio versi di altre specie, imitandoli. Vi sono molti esempi, anche nell’avifauna italiana: la Cannaiola verdognola non solo imita in modo perfetto i versi e canti di altre specie di uccelli presenti nel suo areale europeo ma imita anche i versi che ha imparato da altre specie “esotiche” presente nei territori dove sverna in Africa; un altro grande imitatore è lo Storno: tante volte sono stato ingannato dagli storni, ero convinto di aver sentito un Rigogolo o una Poiana dalla finestra di casa in periferia, meravigliandomi, per poi scoprire che era uno Storno che imitava i loro versi. Anche la Ghiandaia imita molto bene i versi, spesso imita il verso della Poiana. L’Averla maggiore riesce a imitare i versi di alcuni piccoli passeriformi, come ad esempio il Cardellino, per attirarli e poterli predare. Spesso i Merli inseriscono nel loro repertorio di canti territoriali anche suoni artificiali come il fischio umano o le suonerie di cellulari. Altri imitatori sono l’Averla piccola, il Tordo bottaccio, la Cappellaccia.

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